Бочёночники

Бочёночники, или бочоночники, или долиолиды (лат. Doliolida), — отряд оболочников из класса сальп (Thaliacea). Морские свободноплавающие колониальные животные, населяющие тропические моря.

Строение

Тело прозрачное бочонкообразное, длина до 3 см. На одном конце тела располагается ротовой сифон, а на противоположном — анальный. Оба отверстия окружены чувствительными бугорками. В колонии бочёночников дочерние особи разных поколений имеют различные функции: одни из них снабжают всю колонию пищей, другие превращаются в половых особей, третьи занимаются их расселением.

Жизненный цикл

Жизненный цикл сложный, со сменой полового и бесполого поколений. Из яйца развивается зародыш, имеющий хвост и хорду, затем он превращается в кормилку (особь первого бесполого поколения). На брюшном выросте (столоне) кормилки отпочковывают почки, которые переселяются на спинной столон. Здесь одни почки превращаются в питающие особи — гастрозоиды, обеспечивающие питание всей колонии, другие в форозоиды, на которых прикрепляются половые предпочки. Гастрозоиды и форозоиды не способны размножаться; половые предпочки (второе бесполое поколение) отпочковывают половые особи — гонозоиды. Выросшие форозоиды отрываются от кормилки; позднее от них отделяются одиночные гонозоиды, начинающие самостоятельно плавать. Из оплодотворенного яйца развивается личинка, имеющая короткий хвост с зачатком хорды. Сразу же после вылупления хвост редуцируется и личинка преобразуется в молодую бесполую особь, у которой функционируют все внутренние органы, но нет половых желез. На её брюшной стороне образуется короткий почкородный столон, а на спинной стороне, над клоакальным сифоном, вырастает длинный спинной столон, внутренняя полость которого представляет собой две заполненные кровью обширные лакуны. На брюшном столоне последовательно формируются многочисленные почки трех генераций. После образования маленькая почка отшнуровывается от столона и подхватывается крупными подвижными амёбовидными клетками — фороцитами. Последние, перемещаясь по поверхности тела особи — основательницы колонии, — транспортируют почки на спинной столон и размещают их там в определённом порядке[8].

Почки первой генерации располагаются по бокам спинного столона и, вырастая, превращаются в гастрозооиды, имеющие огромные ротовые сифоны и мощный пищеварительный аппарат; интенсивно фильтруя воду и собирая пищу, гастрозооиды снабжают питательными веществами всю колонию. Пищеварительные органы основательницы редуцируются, и она превращается в двигательный снаряд, влекущий возникшую на спинном столоне сложную колонию. Почки второй генерации размещаются в два ряда вдоль средней линии спинного столона и превращаются в форозооиды: они сидят на ножках, имеют меньшие размеры; их назначение — расселять половые особи (поэтому они и названы «расселителями» — форозооидами). Наконец, третья генерация почек размещается на ножках форозооидов и превращается в половых особей — гонозооидов, у которых имеется пищеварительный аппарат и развиваются гонады. Через некоторое время форозооиды отрываются от колонии, плавают и кормят растущих генозооидов. Последние вскоре отрываются от форозооидов, самостоятельно плавают и кормятся, в них созревают половые клетки. Из оплодотворенных яиц развиваются бесполые особи и начинают новый цикл размножения. Полиморфная колония бочёночников может состоять из тысяч дочерних особей[8].

Классификация

На февраль 2019 года к отряду относят следующие таксоны до рода включительно:

Подотряд Doliolidina Godeaux, 1996
- Семейство Doliolidae Bronn, 1862
  - Род Dolioletta sensu Garstang, 1933 [syn. Dolchinia Korotneff, 1891]
  - Род Doliolina Borgert, 1894
  - Род Dolioloides Garstang, 1933
  - Род Doliolum Quoy & Gaimard, 1834
- Семейство Doliopsoididae Godeaux, 1996
  - Род Doliopsoides Krüger, 1939
Подотряд Doliopsidina Godeaux, 1996
- Семейство Doliolunidae Robison, Raskoff & Sherlock, 2005
  - Род Pseudusa Robison, Raskoff & Sherlock, 2005
- Семейство Doliopsidae Godeaux, 1996
  - Род Doliolula Robison, Raskoff & Sherlock, 2005
  - Род Doliopsis Vogt, 1854 [syn. Anchinia Rathke, 1835]
- Семейство Paradoliopsidae Godeaux, 1996
  - Род Paradoliopsis Godeaux, 1996