Биологические проблемы прошлого и первые карбонаты

В палеоклиматологии существует нерушимое правило. Это — «закон биологической непрерывности», который в сущности говорит о том, что поскольку жизнь непрерывно продолжалась в течение большей части геологической истории, то ни на какой стадии и даже ни на одно мгновение пределы метаболизма любых последующих организмов не могут распространяться на весь мир в целом. Таким образом, исключаются многие необузданные полеты фантазии, предложенные в качестве специальных гипотез. Сюда относятся гипотезы всемирного оледенения Земли, или катастрофических планетарных явлений, или всемирного потопа при возникновении Луны, или таких крупных эвстатических осцилляций, которые существенно изменили бы соленость вод океана. Однако «биологическая непрерывность» вовсе не означает эволюционной консервации геохимических компонентов.. Дело обстоит далеко не так; появляется все большее количество данных, свидетельствующих о том, что природные условия в атмосфере и океане с существующим равновесием атмосферных газов и солей в океане частично были созданы в результате органической деятельности.

Революция I

Вполне обоснованно можно полагать, что первые организмы на Земле возникли в атмосфере, состоявшей из метана (СH4), аммиака (NH3) и водяного пара. Зарождение жизни знаменует первую революцию в истории Земли (около 3,8 + 3-109 лет). Свободный водород постепенно мигрировал в верхние слои атмосферы и удалялся за ее пределы, вследствие чего метан и аммиак становились неустойчивыми. Последний в свою очередь разлагался с образованием свободного азота — главного компонента нашей современной атмосферы. В результате вулканической деятельности в атмосферу постепенно поступали Cl-, SO2 и CO2. Так как на этом раннем этапе истории Земли не было никаких почв, дождевые воды слабо растворяли породы (вследствие быстрого стока) и в океан привносились довольно малые количества Ca2+ и Na+. Воды океана, вероятно, были слабо кислыми и очень слабо солеными (в отношении NaCl). Маловероятно, чтобы в это время образовывались известняки. Любой кислород, высвобожденный в результате фотодиссоциации H2O, вероятно, сразу же расходовался на окисление минералов. Бактериальное воздействие на SO3в2- приводило к образованию H2S. Находки легко окисляющихся минералов (FeS2, UO2 и др.) в обломочных осадках свидетельствуют о восстановительных условиях.

Революция II

Очевидно, что на определенном этапе истории Земли простейшие хлорофилловые организмы (вероятно, бактериальные аутотрофы) начали поглощать CO2 и выделять кислород в виде побочного продукта синтеза углеводов. Эта вторая революция («эпархейская»), вероятно, началась незадолго до возникновения древнейших строматолитовых известняков, возраст которых, определенный по радиоактивным изотопам, примерно —2,9 ± 0,2*10в9 лет. Удаление CO2 из морской воды приводило бы к увеличению pH и, особенно в прибрежных мелководных лагунах, к химическому осаждению CaCO3. Однако текстурные особенности этих ранних карбонатов заставляют предполагать, что они не представляют собой эвапориты или первично хемоген-ные осадки; вероятно, они имеют органогенную природу. Окаменелости этих первых карбонатов представлены строматолитовыми водорослевыми постройками, которые встречаются повсюду в докембрийских формациях, причем самые древние из них — Балавэйские доломиты — имеют абсолютный возраст более 2,7*10в9 лет. Определенные указания дают отношения 12С/13С в этих породах; органогенные карбонаты обычно обогащены изотопами 13C. Строматолиты (Collenia, Cryptozoon и т.д.) представляют собой не скелетные материалы, выделенные многоклеточными растениями, а бугристые корки CaCO3, осажденные на внешней поверхности колоний одноклеточных зеленых водорослей точно так же, как это наблюдается в наши дни во Флориде и в заливе Шарк в Западной Австралии. Эти покровы в мелководных лагунах, возможно, хорошо защищали ранние цианофиты от избыточной ультрафиолетовой радиации. Эта революция постепенно привела к созданию атмосферы, богатой кислородом, хотя первоначально весь кислород, вероятно, расходовался на окисление минералов. Раттен предполагает, что около 1,6*10в9 лет назад содержание O2 достигало 1% от содержания кислорода в современной атмосфере. Так называемый «уровень Пастера» (при котором парциальные давления O2 составляли 1% от современного атмосферного уровня), вероятно, был достигнут только к концу докембрия. Тем не менее кислород обеспечил эволюцию предков всех современных животных. Раттен полагает, что первая примитивная фауна появилась около 1,0*10в9 лет назад.

Конец докембрийской эры, иногда называемый «Липальским интервалом», открывает новую эпоху, когда предположительно появились современные беспозвоночные, несущие раковину. Вероятно, эта эволюция произошла фантастически быстро и была очень сложной, так как нижний кембрий знаменуется появлением трилобитов — самых развитых в филогенетическом отношении представителей беспозвоночных наряду со многими другими организмами. Трилобиты, грубо говоря, — предки современных подковообразных крабов, а такие организмы имеют высокоразвитую нервную систему, мозг, глаза, хватательные органы, пищеварительную систему, замковую скелетную систему, сложную систему мускулов и усложненную двуполую систему размножения. Утверждалось, что такие организмы быстро развились из одноклеточных простейших организмов в течение короткого эволюционного взрыва вскоре после докембрийской эры с образованием нового экологического сообщества. Современные генетики отвергают такие революционные события. Во всяком случае, наличие всемирного стратиграфического пробела, соответствующего Липальскому интервалу, было опровергнуто открытием многих толщ мелкозернистых неметаморфизованных отложений, которые полностью заполняют этот интервал, как, например, отложения системы Аделаида в Южной Австралии.

Следовательно, мы вынуждены признать, что беспозвоночные, дышащие кислородом, эволюционировали в течение обширного отрезка времени, охватывавшего средний и верхний докембрий, хотя реликты этих организмов встречаются исключительно редко и ограничиваются некоторыми отпечатками, следами и ходами червей. Вполне вероятно, что геохимические условия среды обитания этих организмов сходны с современными, за одним исключением: состав морских вод был такой, что в ней не могли образовываться известковые скелеты. Известны находки фауны того времени, а ходы червей встречаются довольно часто. Эдиакаровая (Ediacara) фауна Южной Австралии с ее гидроидными полипами явно предшествует докембрийским Стёртским тиллитам. Примитивная сегментированная фауна (предположительно членистоногие) серии Бельт Монтаны, которой раньше приписывался самый верхнедокембрийский и даже нижнекембрийский возраст, сейчас относится к «среднему» докембрию. Пилаг обнаружил организмы, представляющие собой, вероятно, фораминиферы, возраст которых насчитывает около 1 млрд. лет.

Следовательно, средне- и позднедокембрийское море, вероятно, было бы пригодно для жизни современных беспозвоночных, если бы они не обладали такой специфической особенностью, как образование карбонатных раковин. Только водоросли приливной зоны и лагун, по-видимому, способствовали осаждению извести. Для кислой среды этот процесс, вероятно, был вполне подходящим. В озерах и реках современные пресноводные членистоногие строят хитиновые раковины (только с небольшими пятнами кальцита) путем повышения pH тканевой жидкости независимо от низкого pH (5—7) среды обитания. Поэтому вполне вероятно, что вплоть до конца кембрия pH вод океана не превышало 7 или было значительно больше этой цифры. Весьма интересно, что во всех современных озерах, находящихся в областях распространения кислых изверженных пород, pH вод составляет менее 7; Хок показал, что образование крупных залежей железокремнеземистых пород, известных повсюду в мире в средне- и верхнедокембрийских отложениях, но не встречающихся в отложениях другого возраста. можно легко объяснить с помощью геохимических особенностей озерного режима. Предполагаемое низкое рО2 также должно было способствовать накоплению этих осадков (фиг. 13).

По-видимому, в пользу гипотезы Беркнера и Маршалла свидетельствует наличие исключительно тонкой атмосферной оболочки из кислорода и водяного пара в раннем докембрии, озон же образовывался бы под воздействием ультрафиолетовой радиации непосредственно на дневной поверхности. Поскольку озон представляет собой очень сильный окислитель, то скорость химической эрозии была очень высокой и сохранялась постоянной до тех пор, пока атмосферная оболочка не стала толще. Такая эрозия значительно способствовала накоплению громадных количеств кремнеземистожелезистых осадков. Однако не следует забывать о том, что в течение этого периода большая роль принадлежала механическим процессам накопления невыветрелых осадков. Ввиду того что железистые отложения не слагают непрерывного разреза, вероятно, существовал ряд эпох с обильным образованием озона, которые чередовались с менее реакционными эпохами. Повсеместное распространение этих отложений наводит на мысль о наличии довольно слабо соленого кислого Мирового океана. Однако щелочность вод, вероятно, была умеренно высокой вследствие присутствия боратов и сульфатов, а также небольшого количества основного солевого компонента (NaCl) морской воды, содержание которого медленно увеличивалось со временем. В верхнедокембрийских отложениях известны гипс и магнезит, но отсутствуют какие-либо признаки галитовых эвапоритов.

Революция III

Третья революция («эокембрийская») произошла примерно 6 ± 0,3*10в8 лет назад. Первые эвапориты (галиты), образовавшиеся в докембрии, известны в Иордании, Иране и Индии. В начале палеозойской эры, в то время как CO2 извлекался из вод во все возраставших количествах (что приводило к увеличению pH), соответствующие концентрации Ca2+ накапливались в морской воде в виде солей; появились условия для неограниченного образования кальцитовых и арагонитовых раковин беспозвоночными организмами. Возможно, что такие раковины возникли вследствие увеличения pH и увеличения концентрации Ca2+ в морских водах в результате природных закономерных явлений, которые можно было бы ожидать на основании: постепенного выветривания и растворения силикатных пород на континентах. В течение докембрия преобладала механическая эрозия (это было время образования граувакк и аркозов), но дело не ограничивалось только этим; в течение палеозойской эры химическая эрозия (возникновение почвенного покрова) приобретает все большее значение по мере того, как растительный покров суши становится все более богатым и разнообразным.

В течение палеозоя известняки распространяются очень широко, занимая пояс, простирающийся из Северной Америки через Западную Европу и Россию в Австралию. По-видимому, этот пояс отражает прежнее положение экватора, которое сохранялось устойчиво (на протяжении большей части этой эры) и совершенно необязательно предполагать, что раньше климат повсюду в мире был теплее, чем, например, в среднетретичное время.

Фактически средняя температура была даже несколько меньше; несомненно то, что климаты раннего палеозоя отличались своей суровостью,, так как не было никакой крупной растительности, которая сохраняла и выделяла бы влагу. Вне всякого сомнения, еще раньше в течение значительного интервала докембрия уже существовали почвенные бактерии, цианофитовые водоросли, грибы и т. д., хотя площади их распространения, вероятно, ограничивались заболоченными участками.

Наземная растительность (крупные растения), насколько это известно по находкам ископаемых остатков, впервые появилась в силуре в Австралии и затем распространилась повсюду в девоне. В каменноугольное время обширные болотные заросли дали крупнейшие в геологической истории залежи каменного угля. В пермское время крупные торфяные болота снова концентрировались в Южном полушарии, но в послепалеозойское время участки накопления углей обычно становятся более ограниченными. В настоящее время общие запасы каменного угля составляют 6*10в12 т, однако значительная часть залежей уничтожена в результате размыва.

В геохимическом отношении можно видеть, что в течение палеозоя некоторые животные (кораллы) и растения (водоросли и флора торфяных болот) могли извлекать в очень больших количествах СO2 из атмосферы и гидросферы и высвобождать дополнительные количества O2. Как углерод (уголь и нефть), так и CaСO3 (известняки) в результате седиментационных процессов погребались почти постоянно. Таким образом была создана новая биологически деятельная сфера в масштабах, превысивших масштабы всех других ситуаций, существовавших в докембрийскую эру. He имеется никакой причины, которая позволяла бы предполагать, что поступление GO2 из вулканических аппаратов увеличилось, так как потребность организмов в CO2 была высокой; скорость поступления вулканогенного CO2, возможно, даже уменьшилась по сравнению с докембрием. В то же время распространение растительности на континентах обеспечило развитие почв и ассоциирующихся с ними бактерий, которые обусловили гораздо более постоянное взаимодействие H2CO3 с породами на дневной поверхности, чем это было возможно когда-либо в условиях докембрия. Таким образом, химизм почв изменился в сторону более быстрого переноса в море ионов главных силикатных минералов Ca2+, Na+, Mg2+ по сравнению с ионами K+, Fe2+ и др.

Революция IV

Время четвертой революции («каменноугольно-пермской») — 2,5 + 0,3*10в8 лет. В океане она ознаменовалась увеличением щелочности вод в результате поступления щелочных металлов и, возможно, понижением общего PСО2, вследствие удаления углерода из атмосферы и океана. Таким образом, pH вод океана увеличился, возможно, от 7 до 8. В течение этого переходного этапа некоторые группы морских беспозвоночных вымерли. Конец пермского периода не был временем массовой гибели палеозойской жизни, но он представляет собой довольно четкий порог или вершину в длинной цепи геохимических перемен, которые оказались губительными для некоторых таксономических классов.

Революция V

По-видимому, «современные» геохимические условия в атмосфере и океане установились еще в начале мезозойской эры. В то время могли уже развиваться примитивные наземные млекопитающие, для которых требовалось наличие кислорода и низкое рСО2 в атмосфере. Тем не менее в верхнем мезозое в океане произошла новая революция. Она касалась главным образом эволюции небольших плавающих организмов, которые строили карбонатные раковины. Следовательно, пятая революция («меловая») представляет собой последнее великое биогеохимическое событие, происшедшее около 1,0 ± + 0,2*10в8 лет назад. Вследствие некоторой причины, еще не вполне понятной, небольшие пелагические карбонатные организмы не появлялись в течение палеозоя. Они лишь постепенно нарождались в течение мезозоя и достигли необычайно пышного расцвета повсюду в мировых океанах в меловое время. Эти организмы, главным образом кокколитофориды и пелагические фораминиферы, — основные компоненты меловых залежей мелового периода. Мелы встречаются повсюду от обрывов Дувра до Австралии и от Техаса до Антарктики. О высокой скорости выделения СaCO3 свидетельствует большая величина весового отношения Ca/Mg в меловых карбонатных породах — около 56, тогда как для верхнепалеозойских пород она равна 16. После мелового периода это отношение уменьшилось примерно до 40. Куэнен заметил, что это событие, вероятно, фундаментально изменило характер распределения карбонатов в земной коре. Если более ранние известняки представляли собой неритовые и эпиконтинентальные отложения и поэтому более легко подвергались переотложению, то пелагические карбонаты представляют собой океанические осадки, которые почти постоянно удаляются из сферы поверхностной циркуляции. Однако следует помнить о том, что ниже «компенсационной глубины карбоната кальция» (которая в настоящее время составляет около 4500 м) все карбонаты снова растворяются. Этот уровень, вероятно, поддерживается при помощи саморегулирующего механизма, связанного с постоянной сменой Ca2+ и НСО3-.